As três “leis” da dinâmica de populações

(se utilizar partes do texto, cite a fonte: Portela Câmara, F. As três “leis” da dinâmica de populações, in www.popdinâmica.blogspot.com)

O princípio da dinâmica de populações começa pela função R, que define a taxa de crescimento individual. Isto também é importante para conhecer as implicações do numero reprodutivo básico em epidemiologia.

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Uma característica, que pode ser considerada uma lei da ecologia de populações, é que as espécies formam população porque seu crescimento é uma função exponencial positiva. Em outras palavras, uma população tende a crescer geometricamente e na for afetada ou limitada por algum fator ambiental. Como Malthus foi o primeiro a descrever este princípio, esta lei algumas vezes é chamada de “primeira lei de Malthus”. Representamos este princípio como a derivada::

d(lnN)/dt = R = constante

(N = tamanho da população; R = taxa de crescimento logarítmico per capita instantâneo)

Esta lei pode ser enunciada da seguinte forma: “toda população cresce a uma taxa logarítmica constante a menos que seja afetada por forças ambientais”. Daí porque essa lei também é denominada de “lei do crescimento uniforme”.

Está claro que toda a dinâmica de uma população está relacionada ao desvio de R do movimento uniforme esperado. Definimos agora uma função R:

R = f(B,G,P)

(B = fatores bióticos, ou outras populações; G = fatores genéticos; P = fatores abióticos)

Da mesma forma que a densidade de população, N, depende de R, esta função também é sensível aos valores presentes ou passados de N. Ou seja:

R = f(Nt-d)

Sendo d um retardo da resposta de R em relação a uma mudança de N. este retardo na resposta, de variada magnitude, origina feedback no sistema, podendo levar a um comportamento oscilatório ou mesmo caótico.

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No mundo real, o crescimento acaba sendo limitado por forças ambientais, tais como restrição de espaço e alimentos, levando a “competição intra-específica” em que os indivíduos da espécie competem entre si pelos mesmos recursos. Deste modo, a densidade populacional aproxima-se assintoticamente de um valor de equilíbrio, a “capacidade de carga”, um ponto fixo atrator. R diminui gradualmente até o valor 0. A densidade de equilíbrio é o momento em que a natalidade e mortalidade se igualam. A população é regulada neste ponto por feedback negativo: se ultrapassa o valor de equilíbrio, a mortalidade aumenta até restituir o equilíbrio; se diminui, a natalidade aumenta em direção ao equilíbrio. A função R é descrita como:

R = A(1 – N/K)

Sendo A o valor máximo de R (quando N << K), N a densidade da população e K a capacidade de carga ou densidade de equilíbrio (valor máximo de N ns condições ambientais vigentes).

Esta seria a “segunda lei de Malthus” ou “princípio de Verhulst”. A função é generalizada na expressão:

R = A[1 – (Nt-d/K)^Q]

(Q é um coeficiente que caracteriza um efeito não-linear na densidade, o que freqüentemente se observa na natureza)

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Quando duas ou mais populações interagem temos uma competição inter-específica, sendo o caso mais estudado e geral a interação predador-presa. Esta interação gera feedback negativo entre uma espécie e a outra, no sentido em que o aumento n número de presas resulta no aumento da população do predador (supondo que as presas sejam o seu único recurso), isto retroage negativamente sobre as presas, fazendo-as diminuir, e assim também a população de predadores. A rarefação das presas reduz consideravelmente os ataques sobre elas e então começam a crescer, trazendo a população de predadores com ela. As funções R para predadores (P) e presas (N) são, então:

RN = fN(Nt-1, Pt-1)

RP = fP(Pt-1, Nt-1)

(RN e RP são as taxas de variação per capita de presas e predadores, respectivamente; fN e fP são as funções não específicas de densidades; e Nt-1 e Pt-1 as condições iniciais. Estes sistemas de equações de primeira ordem podem ser reduzidos para uma equação de segunda ordem para uma das espécies, por exemplo, para o sistema acima, a equação poderia ser reduzidas para as presas, e teríamos:.

R = f(Nt-1, Nt-2)

Mostrando que elas estão sujeitas a dois retardos de tempo, portanto, a um feedback de primeira ordem e outro de segunda ordem. No caso mais geral:

R = f(Nt-1, Nt-2, …, Nt-d)

Assumindo agora que f( ) pode ser aproximado para uma função linear, obtemos a função polinomial explícita:

R = a0 + a1Nt-1 + a2Nt-2 + … + adNt-d

Frequentemente usado em análises de séries temporais em ecologia. As densidades no lado direito da equação devem ser transformadas em logaritmos quando vamos proceder uma análise estatística.

As interações entre populações e fatores ambientais podem levar a retardos nos feedbacks entre elas, e a Teoria Geral dos Sistemas ensina que retardos temporais levam a oscilações instáveis nas alças de feedbacks. Isto leva à proposição de que dinâmicas cíclicas (oscilatórias) ocorrerão muito provavelmente quando populações interagem